Sistema límbico: distinción entre módulos y modos afectivos

Introducción 

En el estudio de las bases neurales de la actividad afectiva, los módulos pueden estar representados por una única neurona o conjunto de estas en una población, áreas discretas en una región cerebral o por las sinapsis mediadas por un neurotransmisor en un centro nervioso determinado.

En este sentido, el sistema límbico está constituido por distintos módulos neurales que atribuyen una connotación positiva o negativa a diversos estímulos del entorno, que comprenden el componente hedónico de la valencia afectiva, es decir, si el individuo, ante un elemento ambiental concreto, experimentará, en forma respectiva, satisfacción o desagrado.

Estos estados afectivos se acompañan por un componente motivacional, que permite que, ante la percepción de una situación, se activen procesos cerebrales tendientes a potenciar las actividades destinadas a obtener la retribución de aquello percibido como agradable o a eludir situaciones apremiantes (que impliquen dolor o descontento) por medio de la evitación pasiva o la experimentación del temor.

Cabe destacar que las expresiones afectivas pueden ser objetivas, sin estar influenciadas por el componente hedónico, que se verifica en las manifestaciones de agrado en la región orofacial.

Además, en respuesta a las modificaciones en el entorno o el medio interno (cambios fisiológicos o psicológicos), un módulo neural determinado puede asignar una valencia positiva o negativa en la generación de las emociones, es decir, su capacidad de representar distintos modos afectivos de acuerdo con un contexto característico: la existencia de expresión diferencial de genes, la actividad del circuito nervioso del que forma parte, el perfil de excitabilidad neuronal o el tipo de neurotransmisión, entre otros condicionantes.

No obstante, es importante evaluar si los módulos neurales presentes en estructuras del sistema límbico, como la amígdala y el núcleo accumbens, regulan diferentes estados afectivos en respuesta a un entorno en cambio continuo o si, a pesar de dichos cambios, se corresponden con un modo afectivo determinado. Este análisis constituye el objetivo de la presente revisión.

Núcleo accumbens y amígdala: módulos y modos afectivos

A partir de lo observado en modelos animales se propuso que el bloqueo del sistema mesolímbico dopaminérgico provocaba anhedonia; no obstante, en estudios adicionales efectuados en ratas se postuló que no se requiere la integridad de este circuito para experimentar agrado ante un estímulo positivo (presencia de alimento, entre otros), pero sí para desear obtener aquello que producirá satisfacción (proceder a su consumo).

En estos estudios se logró la inhibición de dicho sistema mediante la generación de lesiones, provocadas por la 6-hidroxidopamina, en las eferencias dopaminérgicas del mesencéfalo al núcleo accumbens o la utilización de un antagonista de la monoamina.

Cabe destacar que en los núcleos accumbens y pálido ventral, el tronco encefálico y las cortezas orbitofrontal e insular existen centros que regulan las sensaciones placenteras o hedonic hot spots, que se infiere son áreas de dimensión reducida, a partir de las observaciones realizadas en cerebros de ratas, e integran un circuito involucrado en el aumento de la satisfacción que nos produce una situación agradable, el que responde al estímulo de los opioides.

En particular, este aumento se registra al provocar la activación de los receptores de opioides kappa, localizados en uno de estos centros, que se halla en la porción rostrodorsal de la cubierta medial del núcleo accumbens.

Según el autor, es importante mencionar que la potenciación de la sensación placentera no se produce al activar los receptores kappa localizados en las neuronas de las áreas de la porción rostrodorsal de la cubierta medial, distintas del centro que promueve la sensación agradable, e incluso, cuando dicha activación se induce en otras estructuras cerebrales, conduce a la respuesta de aversión.

Asimismo, es posible distinguir módulos neurales ubicados en diferentes áreas del núcleo accumbens, que generan respuestas contrapuestas ante un estímulo neuroquímico determinado, lo cual se ha constatado en modelos murinos.

En este sentido, la inducción de sinapsis inhibitorias mediante la activación de los receptores GABA_A o el bloqueo de los receptores de glutamato, AMPA (aplicación en forma de microinyección de muscimol o DNQX [6,7-dinitroquinoxalina-2,3-diona], respectivamente), puede provocar el deseo de consumir alimentos o una conducta defensiva, si se produce, en forma respectiva, en áreas de la región rostral o caudal de la cubierta medial del núcleo accumbens.

No obstante, un mismo módulo neural puede generar diferentes estados afectivos ante distintas señales neuroquímicas y condiciones del entorno.