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Esencia: Las conductas defensivas innatas se generan de manera automática ante una situación apremiante del entorno: constituyen los reflejos y las reacciones fijas. Por otra parte, la respuesta instrumental requiere un proceso previo de aprendizaje, que implica la asociación del estímulo específico con las consecuencias de la acción y comprende las conductas dirigidas a lograr un objetivo (puede ser consciente o inconsciente) y los hábitos o conductas que, una vez aprendidas, se producen en ausencia de la valoración de los resultados posibles. |
Introducción
Los mecanismos de defensa del sistema nervioso contra la depredación, activados en situaciones de peligro para asegurar la supervivencia de organismos invertebrados, vertebrados y, en dicho grupo, los mamíferos, persisten en el ser humano como conducta defensiva ante circunstancias apremiantes de la vida en sociedad que desafían el mantenimiento de la homeostasis fisiológica y psicológica.
Si bien no se conoce con precisión el funcionamiento de dichos mecanismos en las personas, su conservación evolutiva en los mamíferos posibilita la extrapolación de la información obtenida en estudios preclínicos a los seres humanos, lo cual constituye el primer paso en la explicación de los procesos neuronales subyacentes a determinadas alteraciones psicológicas, derivadas de la disfunción de la conducta defensiva.
Por otra parte, deben evaluarse la diversidad de circuitos nerviosos y los perfiles psicológicos correspondientes que determinan las conductas que, en su manifestación, se consideran equivalentes.
El objetivo de la presente revisión fue describir los circuitos nerviosos implicados en la generación de las diferentes conductas defensivas, clasificadas de acuerdo con su grado de complejidad.
> Características de las conductas defensivas y los circuitos nerviosos subyacentes
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Las conductas defensivas se clasifican en innatas o adquiridas mediante la experiencia.
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En particular, la respuesta instrumental efectuada en la búsqueda de una meta puede ser determinada por previsiones de la consecuencia posible, de manera voluntaria, en las que el individuo utiliza su discernimiento, o en forma instintiva.
| La conducta defensiva refleja implica una respuesta inmediata a un estímulo externo (incondicional o natural) potencialmente nocivo para la integridad del organismo, que se manifiesta en el cambio de estado de grupos musculares; en el reflejo de sobresalto se contraen los grupos musculares de la espalda y el cuello, lo cual redunda en la disminución de la superficie corporal sobre la cual el individuo no tiene control visual y, por ende, es más vulnerable. |
Estas reacciones no suelen ser calibradas de acuerdo con la magnitud del estímulo
Por otra parte, la manifestación de las reacciones defensivas fijas puede requerir el compromiso de determinados grupos musculares para vocalización o expresiones faciales, o luego de advertir una situación de peligro inmediata, representar la respuesta conductual de preservación (prevenir su localización mediante la inmovilidad y huida) y defensa (enfrentamiento), que implica la combinación de diferentes acciones del cuerpo (en consecuencia, la conducta se efectiviza con menor celeridad que el reflejo defensivo).
Cabe destacar que estas reacciones no suelen ser calibradas de acuerdo con la magnitud del estímulo. No obstante, al igual que el reflejo defensivo, pueden ser modificadas por la experiencia, de manera que, en el condicionamiento pavloviano, la exposición conjunta de un elemento percibido como peligroso y el estímulo incondicionado redunda en un aumento en la intensidad de la conducta defensiva.
Dicho elemento es entonces el estímulo condicionado, que en el reflejo de sobresalto activa circuitos neuronales reguladores de la información eferente del núcleo central de la amígdala al núcleo reticular pontino. De este núcleo parten las eferencias nerviosas que concretan la respuesta motora en el reflejo de sobresalto, mediante la sinapsis con neuronas motoras faciales, craneales y espinales.
En particular, si el estímulo incondicionado es acústico, la información sensorial proviene del nervio coclear y es procesada por el núcleo coclear en el tronco encefálico, con la subsiguiente activación de las neuronas correspondientes en el núcleo reticular pontino.
La determinación de los circuitos nerviosos implicados en la generación de las conductas defensivas innatas se ha efectuado en modelos murinos (reflejos y reacciones fijas) y en primates (reacciones fijas).
En el caso particular de la conducta defensiva fija, la correspondencia entre la activación de estructuras cerebrales específicas observadas en estos mamíferos y en el cerebro del ser humano (determinada mediante imágenes por resonancia magnética funcional [IRMf] y registro con electrodos profundos) establece la conservación evolutiva de los mecanismos subyacentes fundamentales en la generación de esta conducta.
De esta manera, se ha establecido la participación de la amígdala lateral, en donde convergen las aferencias visuales y auditivas que permiten la percepción de la situación apremiante y, en modelos con animales, se ha determinado la existencia de un circuito en el que dicha estructura se encuentra comunicada con los núcleos basales accesorios de la amígdala, los que presentan vías eferentes al hipotálamo ventromedial. Dicha región del hipotálamo activa a la sustancia gris periacueductal, estructura de relevo de la información, antes de la generación de la respuesta motora (inmovilidad).
Cabe destacar que, en el condicionamiento pavloviano, la división medial del núcleo central de la amígdala induce la respuesta motora mediante sus vías eferentes a la sustancia gris periacueductal, y regula dicha respuesta y la activación de los sistemas endocrino y autónomo por medio de sus conexiones con el hipotálamo y el tronco encefálico.
Por otra parte, el núcleo del lecho de la estría terminal reemplazaría a la amígdala en la generación de conductas defensivas ante situaciones de peligro potenciales indefinidas (determinado en modelos con animales y en el ser humano).
| Con respecto a las respuestas operantes, los hábitos se asemejan a las conductas reflejas ya que se efectúan de manera inconsciente y son inducidos por estímulos específicos con independencia de la conveniencia de sus consecuencias. |
Dichas características, determinan que los hábitos sean conductas defensivas con cierta complejidad cuando deben ser erradicados, como por ejemplo, el trastorno obsesivo compulsivo de lavarse las manos (repetición sistemática de esta conducta).
Es importante mencionar que la consolidación del hábito es posible mediante la reiteración de esta conducta aprendida en presencia de un estímulo determinado.
Circuitos propuestos para acciones defensivas deliberativas. Además del aprendizaje de acción-resultado directo (A-O), las acciones pueden guiarse por una deliberación más constructiva o extrapolar. Los sistemas sensoriales entregan información de amenaza a la amígdala, que controla las reacciones defensivas por medio de conexiones con el gris periacueductal y las acciones A-O por medio de conexiones con el cuerpo estriado ventral . Los sistemas sensoriales entregan por separado información sobre amenazas a los sistemas del lóbulo temporal medio que forman y almacenan varios tipos de representaciones de memoria a largo plazo y los circuitos de control cognitivo que subyacen a la memoria temporal o de trabajo. Incluidas en las redes de control cognitivo están la corteza prefrontal y parietal lateral y medial, la corteza de la ínsula y las interacciones entre estas áreas. La memoria de trabajo no consciente se propone para integrar sensorial, memoria, amígdala, excitación cerebral y señales corporales. La representación resultante puede ser utilizada por procesos de control cognitivo para iniciar acciones defensivas implícitamente (deliberación no consciente). Se propone que la re-representación de estados de memoria de trabajo inconsciente resulta en un estado consciente (un pensamiento o un sentimiento emocional) que puede contribuir a elecciones de acción explícitas (deliberación consciente)
Por otra parte, en las conductas dirigidas a lograr un objetivo, la obtención de una recompensa (alimento al accionar una palanca) o la preservación del organismo mediante la huida (respuesta de desplazamiento) se encuentran conducidas por la previsión del potencial efecto beneficioso al ejecutarlas.
Asimismo, en la valoración de las consecuencias de una acción determinada se requiere la memoria de trabajo, la cual puede condicionar la conducta defensiva de manera inconsciente. No obstante, en las consideraciones que involucran las capacidades cognitivas verbales, la determinación de la acción a realizar es consciente y se halla restringida a los seres humanos (participación del hipocampo y la corteza prefrontal).
En la generación de la conducta defensiva de evitación, en la cual el objetivo es preservar la integridad del organismo al prevenir la exposición a situaciones o elementos nocivos, no participa el núcleo central de la amígdala (este núcleo regula la respuesta de inmovilidad en el condicionamiento pavloviano), sino que la activación de la amígdala lateral provocada por estímulos visuales y auditivos determina la actividad secuencial del núcleo basal de la amígdala y el núcleo accumbens en el estriado ventral. En este núcleo se registra un aumento de la secreción de dopamina.
Es importante mencionar que estudios previos han determinado que el área infralímbica de la corteza prefrontal medial promueve la ejecución de la respuesta motora inducida por el circuito los núcleos basal de la amígdala y accumbens, e inhibe la modulada por el circuito del núcleo de la amígdala central y la sustancia gris periacueductal.
| Dichas observaciones concuerdan con lo registrado mediante IRMf en seres humanos, en los que la respuesta de evitación se encuentra asociada con la activación de la corteza prefrontal medial, la amígdala y el núcleo accumbens. En contraposición con la generación de conductas defensivas efectuadas con un determinado objetivo, la presentación de hábitos no requiere la activación de diferentes estructuras amigdalinas, y se ha postulado la participación del estriado dorsolateral. |
Conclusión
En la generación de las conductas defensivas existen diversos circuitos nerviosos cuyo funcionamiento diferencial ha sido determinado en modelos con animales y, en ciertos casos, comprobado en seres humanos mediante la realización de estudios de imágenes cerebrales.
Cabe destacar el valor adaptativo de la especificidad de la respuesta defensiva ante un determinado estímulo y las consecuencias de las alteraciones en su aplicación, las cuales explican trastornos psiquiátricos como ansiedad, trastornos del estado de ánimo (depresión) y trastorno obsesivo compulsivo.
En este sentido, en la terapia de dichos trastornos, resulta fundamental considerar la existencia de una valoración consciente de la conducta defensiva a efectuar, de acuerdo con las consecuencias posibles de dichas acciones.